Išči

    List

    Zeleni list
    Iglice duglazije (Pseudotsuga menziesii)

    List (latinsko folium) je poleg stebla in korenine eden od treh glavnih rastlinskih organov. Najdemo jih pri brstnicah, steljčnice namreč nimajo oblikovanih organov.

    Poleg zelenih listov, v katerih poteka fotosinteza, so se razvili tudi listi, ki opravljajo druge naloge, na primer ščitijo brste, sestavljajo in ščitijo socvetja ali posamezne cvetove. Te vrste listov se vedno pojavljajo pri golosemenkah in kritosemenkah. To so listi, ki so preobraženi v trne, vitice, žleze, pasti za žuželke ali organe za shranjevanje.

    Vsebina

    Funkcija in vrste listov

    Osnovni funkciji listov sta fotosinteza (izgradnja glukoze in kisika iz ogljikovega dioksida in vode ob prisotnosti svetlobe) in transpiracija (oddajanje vode), čemur so tudi anatomsko prilagojeni. So namreč ploščati, da zajamejo čim več svetlobe, na spodnji povrhnjici (včasih tudi na zgornji) pa se nahajajo listne reže, skozi katere vdira ogljikov dioksid, izhajata pa kisik in voda. Poleg tega pa listi opravljajo še vlogo izmenjave plinov, shranjevanja, prebave, opore, zaščite in celo hlajenja.

    Fotosinteza

    Fotosinteza imenujemo spreminjanje vode z rudninskimi snovmi in ogljikovega dioksida s pomočjo klorofila in svetlobe v sladkor. Fotosinteza je kemijska reakcija, ki poteka v zelenih rastlinah pod vplivom sončne energije. Med fotosintezo živi organizem sprejema toplotno in svetlobno energijo in jo shranjuje kot kemično energijo v glukozi. Vodo in rudninske snovi srka rastlina iz zemlje prek korenin, ogljikov dioksid pa dobi iz zraka. Klorofil katalizira reakcijo.

    Formula za fotosintezo:

    CO2 + H2O + svetloba → kloroplast, mineralne snovi, voda za transpiracijo ali vodno okolje → (C6H10O6)n + O2
    Poenostavljena shema fotosintetskih reakcij

    Zahteve za fotosintezo:

    • Za fotosintezo je potrebna svetloba.
    • Za prestrezanje svetlobe je potrebna velika površina – listi so veliki, ploščati, jih je veliko. Razporejeni tako, da se med seboj ne senčijo.
    • Velika površina lista pomeni veliko izgubo vode skozi površino lista. Zato je povrhnjica lista prekrita s kutikulo, voskom, laski. Celice v povrhnjici so dobro zlepljene skupaj (edini medcelični prostor v povrhnjici so reže).
    • Za fotosintezo je potrebno veliko kloroplastov (klorenhim) na najbolj osvetljeni površini lista
    • Za poganjanje fotosinteze v kloroplastu je potrebna svetloba
    • Za poganjanje fotosinteze mora foton zadeti molekulo klorofila – celice povrhnjice fokusirajo svetlobo v območje stebričastega tkiva, žarek se odbija po notranjosti lista. V notranjosti lista je lahko jakost svetlobe več kot desetkrat višja, kot je jakost svetlobe, ki pada na list.
    • Fotosintezni aparat v kloroplastu lahko poškoduje premočna svetloba ali UV-sevanje - del svetlobe se odbije na površini lista, UV pa se absorbira v celicah povrhnjice (flavonoidi).
    • Za fotosintezo je potrebna izmenjava plinov – celice povrhnjice so zlepljene skupaj, vendar so v povrhnjici reže
    • Izguba vode skozi reže se omejuje z regulacijo odpiranja in zapiranja rež.
    • Reže so samo na spodnji povrhnjici (ali pa je rež malo na zgornji povrhnjici in veliko na spodnji). Zgornja povrnjica se na soncu bolj segreva kot spodnja.
    • Potreben je razvejan ksilemski sistem v listu, ki dovaja dovolj vode za transpiracijo
    • CO2 vstopi v list skozi režo in nato potuje do fotosinteznih celic skozi gobasto tkivo z medceličnimi prostori (aerenhim).
    • S fotosintezo nastane veliko organskih snovi, ki jih je potrebno dovesti v vse dele rastline. To se izvede s pomočjo razvejanega floemskega sistema v listu.

    Transpiracija

    Transpiracija je fizikalni proces, ki poteka v listu. Višje rastline sprejemajo iz tal s pomočjo korenin vodo in ione. Transport snovi poteka v listne vršičke in liste s transpiracijskim tokom, ki ga omogoča izhlapevanje vode iz listov, čemur pravimo transpiracija. Po drugi strani nastajajo v procesu fotosinteze snovi, ki so potrebne vsem ostalim delom rastline in se prenašajo v obratni smeri po asimilatnem toku. Je zelo pomembno za vsako rastlino, predvsem za njeno rast in njen razvoj.

    Dihanje rastlin

    Rastline energijo za življenje sproščajo z dihanjem, predvsem iz sladkorja. Za dihanje potrebni kisik sprejemajo iz zraka, ki prihaja v zelene liste skozi listne reže. Pri dihanju pa nastaja kot odpadna snov v celicah drug plin, to je ogljikov dioksid. Rastline ga izločajo po isti poti, po kateri sprejemajo kisik - skozi reže.

    Formula za dihanje:

    O2 + (C6H10O6)n → CO2 + H2O + energija

    Razmnoževanje

    Listi rastlin, ki sodelujejo pri razmnoževanju:

    Zaščita

    Založna funkcija

    Rast listov

    Univerzalna značilnost rastlinskega razvoja je neprekinjeno nastajanje listnih zasnov (primordijev). Rastlina vzorec nastajanja listnih zasnov, ki je določen že med embriogenezo, vzdržuje vse življenje. Z diferenciacijo in rastjo listnih zasnov se razvijejo različni tipi listov.

    Listi na rastlinah imajo omejeno rast, izjema je velbičevka (Welwitschia), katere listi rastejo neomejeno. Vse življenje ima le dva lista.

    Filotaksija

    Listi nastajajo na rastlini v pravilnem vzorcu – filotaksiji, ki določa, kako so na steblu nameščeni listi, da ne bi zasenčevali eden drugega. Filotaksija je značilnost rastlinske vrste in nam pove, koliko listov je v posameznem kolencu in kje v njem so pritrjeni.

    Glavne vrste namestitve:

    a = premenjalna (spiralasta) razvrstitev,
    b = navzkrižna razvrstitev,
    c = nasprotna razvrstitev,
    d = razvrstitev v obliki rozete oziroma vretenca

    Zeleni listi

    Na nadzemskih poganjkih je največ stebelnih ali pravih zelenih listov (trofofili). Prvi (mladostni ali primarni listi) so pogosto drugačnih oblik kot listi na starejših delih rastline.

    Vsi listi se razlikujejo po svoji zgornji in spodnji površini. Pri večini dreves je zgornja površina bolj zelena in bolj gladka, ker imajo vlakna in žile na spodnji površini. Mnoge rastline obračajo svoje organe proti svetlobi (da pridobijo največji izkoristek) oz. še večkrat, da se direktni svetlobi umaknejo (da jih sončna energija zaradi prevelike intenzitete ne poškoduje).

    Listi se razlikujejo tako po zgradbi kot po funkciji, razlike pa obstajajo tudi pri anatomski sestavi lista. Različne so oblike listov. Nekatera drevesa imajo široke (trta, figovec, platana), druga ozke liste (oljka, granatno jabolko), tretja imajo liste preoblikovane v iglice (macesen, bor, smreka), četrta imajo mesnate liste (homuljica, netresk). Opazimo lahko od okroglih listov hruške, do ovalnih listov jablane, do žagastih kot pri praprotih. Nekateri listi imajo peclje, nekateri so brez njih.

    Različna je tudi lega izraščanja. Pri večini dreves rastejo listi iz vej, pri nekaterih tudi iz vejic, pri hrastu tudi iz stebla, pri večini lončnic pa kar neposredno iz podzemnega stebla (čebula, česen, cikorija).

    Deli lista

    Razčlemba lista:
    OB = zgornji del lista,
    UB = spodnji del lista,
    Lamina = listna ploskev,
    Petiolus = listni pecelj,
    Stipula = prilisti,
    Basis (Blattgrund) = listno dno

    Osnovna delitev lista:

    Drugi deli lista so še[1]:

    Morfološke značilnosti zelenih listov

    Oblike listne ploskve

    Oblika enostavnih listov ali lističev sestavljenih listov[2]: a=špičasti, b=igličasti, c=črtalasti ,d=suličast, e=koničasti, f=jajčast, g=podolgasti, h=narobejajčasti, i=lopatičasti, j=eliptični, k=okrogli, l=ledvičasti, m=narobesrčasti, n=srčasti, o=rombasti, p=krpati, r=kopjasti, s=puščičasti, t=trikotni
    Oblika sestavljenih listov[2]: a=trojnati dlanast, b=pernati dlanasti ,c=dlanasto stopalasti, d=parnopernati ,e=parnopernati z viticami, f=podvojeno lihopernati

    Po obliki listne ploskve razlikujemo[1]:

    Celi listi (in lističi sestavljenih listov) imajo lahko obliko, ki jo označujemo z imeni podobnih geometrijskih likov (okrogel, trikotni, eliptični ...) ali znanih premetov (igličasti, črtalasti, suličasti, podolgasti, jajčasti, narobe jajčasti, lopatičasti, srčasti, narobe srčasti, ščitasti, ledvičasti, kopjasti, puščičasti).
    Deljeni listi imajo globlje zareze, zato je listna ploskev deljena na segmente. Segmente zadnjega reda imenujemo tudi roglji. Ti niso členasto spojeni s pecljem ali osrednjo žilo, zato deljeni listi jeseni odpadejo kot celota. Po smeri zarez razlikujemo: dlanasto deljeni, če listne krpe ali roglji izhajajo iz listnega dna, in pernato deljeni, če listne krpe ali roglji izhajajo iz osrednje žile. Po globini zarez so deljeni listi: krpati, če zareze segajo manj ko do četrtine listne ploskve; nacepljeni, če zareze segajo do sredine listne ploskve; razdeljeni, če zareze segajo čez polovico, vendar ne do dna lista ali do glavne žile; razrezani, če zareze segajo do dna listne ploskve ali do glavne žile. Obliko deljenih listov označimo s kombinacijo opisa smeri in globine zarez (pernato krpat, dlanasto razrezan ...). Glede na število rogljev ali krp so deljeni listi trokrpi, trojno nacepljeni, trojno razdeljeni, dlanasto ali pernato petero-, sedmero-, deveterokrpi, ter dlanasto ali pernato peterno sedmerno, dveterno nacepljeni, razdeljeni, razrezani. Deljeni listi so lahko tudi listni roglji ali krpe, tedaj govorimo o dvakrat, trikrat ali večkrat deljenih listih.
    Po načinu razvrstitve lističev so sestavljeni listi lahko dlanasti (vsi lističi prstasto rastejo iz enega mesta na skupnem peclju) ali pernati (lističi so parno nameščeni na nasprotnih straneh skupnega peclja). Pernati listi so lahko lihopernati (neparnopernati), poleg dvojice lističev ob strani je razvit tudi listič na koncu skupnega peclja ali sodopernati (parnopernati), končnega lističa ni ali pa je preobražen v listno vitico.
    Enostavni celi list 
    Sestavljeni list
    Enostavni deljeni list 
    Sestavljeni list 

    Oblike listnih robov

    Oblike listnih robov[2]: A=celi, B=resast, C=grobo napiljeni, D=drobno napiljeni, E=napiljeni, F=škrbinasto napiljen, G=nazobčani, H=narezani, I=nazobčani,J=trnato nazobčani

    Razporeditev žil

    Glavni članek: Žilnatost.
    Ožiljenje[2]: a=pernato mrežasto žilnati, b=pernato mrežasto žilnati, c=progasto lokasto žilnati, d=dlanasto mrežasto žilnati, e=vilasto ali pahljačasto žilnati

    Razporeditev žil v listu[1]:

    Pritrditev lista na rastlino

    Stebelni listi se na različne načine zraščajo s steblom.

    Najpogostejše pritrditve listov na steblu
    Illustration Convallaria majalis0.jpg Saxifraga rotundifolia Sturm61.jpg Cirsium oleraceum.jpg Illustration Lonicera caprifolium0.jpg Illustration Arabis turrita0.jpg Illustration Symphytum officinale0.jpg
    sedeč
    Convallaria majalis
    šmarnica
    pecljat
    Saxifraga rotundifolia
    okroglolistni kamnokreč
    objemajoč
    Cirsium oleraceum
    mehki osat
    prerasel
    Lonicera caprifolium
    kovačnik
    uhat
    Arabis turrita
    slokastoplodni repnjak
    obraščajoč
    Symphytum officinale
    navadni gabez

    Čvrstost listov in njihova življenjska doba

    Različno obarvani jesenski listi pri sladkornem javorju (Acer saccharum)

    Življenjska doba listov:

    Čvrstost listov:

    Anatomija zelenega lista

    1) kutikula 2) zgornja povrhnjica 3) palisadni mezofil ali stebričasto tkivo 4) gobasti mezofil ali gobasto tkivo 5) spodnja povrhnjica 6) listna reža 7) celice zapiralke 8) ksilem 9) floem 10) žila
    Vsa listna tkiva, razen povrhnjice in prevodnih thiv, sestavljajo mezofil ali listno sredico.
    Anatomija iglice:
    C = debela kutikula, E = povrhnjica, F = sklerenhimski hipoderm, H = smolni kanal (H1 = votlina, H2 = , H3 = ), P = mezofil, S = ugreznjena listna reža, Sch = celice zapiralke

    Kutikula in povrhnjica (epiderm)

    Zunanjost lista prekriva hidrofobna plast, imenovana kutikula, ki je sestavljena iz kutina.

    Pod kutikulo je povrhnjica (epiderm)[3]. Zgornja povrhnjica iz ene ali dveh plasti celic zmanjšuje izgubo vode (ali s kutikulo ali z epidermalnimi laski, ki zadržujejo vlago in odbijajo svetlobo) in ščiti pred okužbami, tako da je notranjost lista sterilna. Je propustna za svetlobo. Spodnja povrhnjica ima podobno zaščitno funkcijo kot zgornja. Kutikula je tu običajno tanjša. Sestavljeni sta iz neobarvane plasti celic, ki ležijo tesno druga ob drugi. Vendar so na spodnji povrhnjici odprtine, imenovane listne reže.

    Celice zapiralke so v parih so razporejene med celicami spodnje povrhnjice, ki ni neposredno izpostavljena sončnim žarkom. Zapiralki uplahneta ali nabrekneta - med njima se odpre ali zapre listna reža. Skozi listne reže se izmenjujejo plini med listom in okolico.

    Palisadni mezofil ali stebričasto tkivo

    Stebričasta plast (palisadni mezofil) je v zgornji plasti listne sredice in je pri večini listov tik pod zgornjo povrhnjico. Sestavljajo jo tesno zložene celice s številnimi kloroplasti. Oblika celic spominja na stebre. Prestreza večino sončnih žarkov. Tu poteka večidel fotosinteze. Zaradi prisotnosti kloroplastov, v katerih je klorofil, tako tkivo imenujemo tudi klorenhim.

    Prevodni sistem lista

    Prevodno tkivo vstopa v list v kolencih stebla v obliki listnih sledi, ki so lahko neodvisne, lahko se med sabo zlivajo ali se razvejijo. V tem delu je skorja pogosto rahlo nabrekla in širša kot v členku. Če se jasno razlikuje od skorje členka ima posebno ime - listno dno ali listna baza.

    Ksilemska cev prinaša vodo iz stebla v liste in jo razporeja po stebričastem tkivu. Močno olesenele celične stene pomagajo pri opiranju listne ploskve.

    Sitaste cevi v floemu sprejemajo produkte fotosinteze (predvsem saharozo) in jih prenašajo v steblo.

    Gobasto tkivo

    Gobasto tkivo so celice različnih oblik med katerimi so večji zračni prostori skozi katere difundirajo plini, ki se izmenjujejo skozi listne reže v spodnji povrhnjici. S površine teh celic izhlapeva voda. So rahlo zeleno obarvane, ker vsebujejo malo klorofila.

    Tipi listov glede na listno zasnovo

    Shematski prečni prerez različnih tipov listov: A) normalni bifacialni ploščati list, B) inverzno bifacialni ploščati list, C,D) razvoj okroglega unifacialnega lista, E) unifacialni ploščati list, F) ekvifacialni ploščati list, G) ekvifacialni igličasti list, H) ekvifacialni okrogli list

    Glede na pospešeni razvoj zgornje in spodnje ploskve listne zasnove ločimo dva osnovna tipa listov[2]:

    • Normalni (dorziventralni) bifacialni ploščati list so najpogostejša oblika bifacialnih listov. Zgoraj imajo palisadno tkivo, spodaj pa gobasto tkivo.
    • Inverzni bifacialni ploščati list (čemaž Allium ursinum) imajo palisadno tkivo na spodnji strani, ker se ti listi prilegajo steblu in je njihova spodnja stran usmerjena k svetlobi.
    • Ekvifacialni listi (latinsko aequus = enak, facies = obraz) imajo palisadno tkivo razvito na zgornji in spodnji strani - ekv. ploščati list (pripotna ločika Lactuca serriola), ekv. igličasti list (bor Pinus), ekv. okrogli list (bela homulica Sedum album).
    • Okrogli unifacialni listi (čebula Allium cepa, navadno ločje Juncus effusus) so pogostejši. Pri njih so žile razporejene v obliki kolobarja in orientirane s svojimi vodovodnimi deli (ksilem) proti sredini lista.
    • Unifacialni ploščati list (perunika Iris) se je razvil iz okroglega unifacialnega lista po naknadni sploščitvi.

    Zeleni listi, prilagojeni posebnim rastnim razmeram

    Sončni in senčni listi

    Na zgradbo zrelega lista pri vseh semenkah izjemno vpliva jakost osvetljenosti med razvojem lista. Pomembna sta tako intenziteta svetlobe kot tudi vrsta svetlobe, ki ji je list izpostavljen. Glede na svetlobe razmere lahko rastlina izdela različne liste. Listi, izpostavljeni močni svetlobi, so sončni listi.

    Kseromorfni listi

    List pri oleandru
    Iglica pri jelki

    Izraz kseromorfen se uporablja za kserofite, ki imajo anatomske oblike prilagojene sušnim razmeram (sezonske ali stalne suše). V takih razmerah navadno voda ni edini omejujoči dejavnik. V mnogih puščavah so tla bogata z minerali do mere, da so preveč slana in zato toksična.

    Prilagoditev na vodne razmere - dodatna zaščita površine lista pred izhlapevanjem vode:

    Prilagoditev na prezimitev (suša – voda v tleh je zmrznjena) – listi golosemenk (iglice):

    Listi poikilohidrih rastlin

    Majhna skupina rastlin se je prilagodila na dostopnost vode z zgradbo telesa, ki se lahko zelo spreminja v odvisnosti od razpoložljive vode. Celice, tkiva in organi takih rastlin sledijo ciklom ekstremne dehidracije in redehidracije.

    Listi z anatomijo Kranz

    Listi pri koruzi

    Posebna prilagoditev rastlin za preprepečevanje fotorespiracije v suhih in vročih območjih so listi z anatomijo Kranz (C4 anatomija ali venčasta (Kranz) anatomija). Značilni so za družino amarantovk, nekatere metlikovke, predvsem tropske trave (sladkorni trs in koruza), mlečkovke in tolščakovke. V takih listih poteka posebna oblika fotosinteze.

    Ni delitve listne sredice v palisadno in gobasto tkivo, temveč so celice listne sredice (mezofila) krožno urejene. Okoli listnih žil so velike celice, ki sestavljajo žilne ovoje. V teh celicah žilnih ovojev so veliki agranularni kloroplasti, ki vsebujejo več škroba in stromske tilakoide[2]. Taka notranja zgradba listov je koristna prilagoditev navpični rasti listov teh rastlin, da lahko sprejmejo svetlobo z vseh strani.

    Rastline, kot je sladkorni trs, se imenujejo C4 rastline, ker je prvi stabilni produkt fotosinteze spojina s 4 C-atomi. Čeprav nobena od reakcij pri C4 fotosintezi ni posebna, je ta fotosinteza zelo spremenila rast rastlin. Pri C4 rastlinah ni fotorespiracije. Te rastline lahko vežejo CO2 dokler notranja koncentracija ne doseže ničle. Tako lahko vežejo CO2 celo v vročih suhih dneh, ko reže ostajajo zaprte. Kot rezultat potrebujejo za fotosintezo tudi pol manj vode kot C3 rastline.

    Hidromorfni listi

    Plavajoči hidromorfni list pri lokvanju
    Potopljeni hidromorfni list pri račji zeli

    Manjše število praproti in kritosemenk, se je drugotno vrnilo s kopnega v vodna okolja. Te rastline so hidrofiti. Zanje je značilno, da ima rastlina katere del je potopljen in drugi zračen, na različnih delih različno oblikovane liste. Listi, ki so zunaj vodnega okolja, imajo običajno anatomijo.

    Hidromorfen plavajoč list:

    Hidromorfen potopljen list:

    Preobraženi listi

    Prebraženi listi so listi, ki opravljajo drugačno nalogo kot zeleni listi. Preobraženi listi se razvijejo iz prilistov (izrastek listne baze), ki se pojavlja pri dvokaličnicah. Če se listni pecelj preobrazi v listno ploskev gre za tvorbo, ki jo imenujemo filodij, preobrazi pa se lahko še v vitico, trn, mešičke ali pa imajo vrčasto obli obliko ali pa gre za ovršne liste.

    Dnični listi

    Dnični listi ali katafili so listi, ki pred poškodbami ščitijo apikalne in zalistne brste v času mirovanja.

    Ovršni listi

    Ovršni listi ali hipsofili so listi, ki se nahajajo v cvetni (reproduktivni) regiji in opravljajo različne vloge.[3][2] Delovanje je podobno dničnim listom, le da se razvijejo in delujejo v začetku rastne sezone.

    Čašni listi

    2 = čašni list,
    3 = venčni list

    Čašni listi so najnižje in najbolj zunaj ležeči cvetni deli. Vretence z vsemi čašnimi listi se imenuje čaša ali kaliks. Čašni listi ščitijo razvijajoči se cvetni popek. Včasih njihovo vlogo prevzamejo venčni listi. V takih primeri so čašni listi lahko zelo zmanjšani ali pa jih sploh ni. Lahko so tudi obarvani in celi izločajo nektar (volčin, fuksija) in tako pomagajo privabljati opraševalce. V primerjavi z zelenimi listi so čašni listi kratkoživi, saj je njihova naloga opravljena, ko se cvet odpre.

    Od vseh cvetnih delov so čašni listi morfološko najbolj podobni zelenim listom. Celice povrhnjice so velike, nepravilno oblikovane in podaljšane. Palisadnega parenhima navadno ni, v mezofilu pa je lahko zelo veliko klorenhima.

    Venčni listi

    Venčni listi običajno sestavljajo drugo vretence v cvetu (venec ali korola) in skupaj s čašnimi listi oblikujejo cvetni periant. Tako kot čašni so tudi venčni listi podobni zelenim listom. So široki, tanki in ploski. Od zelenih listov se ločijo predvsem po pigmentih, ki so drugi kot klorofil.

    Venčni listi navadno optično privabljajo in usmerjajo opraševalce z razpoznavnimi vzorci. Poleg vidnih barv mnogi venčni listi vsebujejo tudi pigmente, ki absorbirajo UV-svetlobo in tako ustvarijo vzorce, ki jih vidijo le opraševalci.

    Pri rastlinah, kjer pelod prenašata veter ali voda, je prišlo do izgube venčnih listov.

    Listna vitica

    Listna vitica pri grahu
    Listni trn pri kaktusu

    List se preobrazi v listno vitico, in sicer lahko le delno, tako da se v vitico spremeni le listno vreteno ali listna nožica. Vitice so vzpenjavke, ki imajo šibko steblo in se vzpenjajo po opori, podobne so nitkam, ki krožijo v zrak, dokler ne najdejo opore, ki se je lahko oprimejo, ovijejo okoli nje.

    Primera take rastline sta grah in buča.

    Listni trn

    Trni se razvijejo tik poleg zelenih listov z namenom, da ščitijo rastlino pred rastlinojedimi organizmi. Od bodice se razlikuje v tem da je tvorba lista in ne povrhnjice. Je olesenel, kar mu daje trdnost.

    Primer rastline: kakteje, češmin, robinija

    Mesnati listi pri čebuli

    Čebula navadne čebule je odebeljena nožnica pravih zelenih listov. Podzemsko čebulo obdajajo rjavi ali rdečkasto rjavi mrtvi, suhi luskolisti z oplutenimi celičnimi mrenicami[4], ki varujejo notranje dele čebule pred gnitjem. Proti notranjosti jim sledijo sočni in mesnati luskolisti, ki vsebujejo rezervne snovi, pa tudi ostro dišeča hlapljiva olja. Sredi tesno prilegajočih mesnatih luskolistov je kratko steblo.

    Listi mesojedih rastlin

    List mesojede okroglolistne rosike

    Listi mesojedih rastlin so preoblikovani v past in vsebujejo barvila flavonoide, naftokinone, antociane, kar ljudje vidimo rdeče do škrlatno, poseben vzorec pa se pokaže pri ultravijolični svetlobi.

    Pleve

    Ogrinjalni plevi, krovna pleva in predpleva, ki pri žitih varujejo cvetove v klasku, so se razvile iz pravih listov. [5]

    Nastanek in razvoj listov

    V začetni fazi razvoja je list le izboklina na stebelnem vršičku. Ta izboklina je listna zasnova (listni primordij), ki je sestavljen iz le od 100 do 300 celic. Zasnova se oblikuje s celičnimi delitvami na robovih apikalnega meristema poganjka v vzorcu, ki je značilen za posamezno vrsto.

    Začetna izboklina se povečuje najprej s hitrimi delitvami celic in nato z njihovo rastjo, dokler list ne doseže končne velikosti.

    Pri praprotnicah je meristem v vršičku listne zasnove in lahko deluje dalj časa. List praproti se običajno oblikuje iz zavite strukture. Med razvojem se spodnja stran lista podaljšuje hitreje kot zgornja, kar povzroči odvitje in nadaljnji razvoj lista.

    Pri kritosemenkah se list razvije v treh stopnjah:

    Evolucija listov

    Fosil lista ginko iz jure. Najdišče: Scarborough, Yorkshire, Angilja.

    Evolucijski biologi za list današnjih cevnic uporabljajo izraz megafil, ki strukturo ločuje od predhodnih enostavnih mikrofilov.

    Mikrofili se razvijejo kot majhni izrastki stebelnega tkiva, ki pa kljub enostavnosti zelo povečajo fotosintetsko površino. Prvi mikrofili so že imeli reže. S povečanje velikosti mikrofilov v evoluciji so v njih iz žilja stebla že vodile prevodne sledi. Poleg fosilnih rastlin jih imajo danes le še lisičjakovci.

    Megafili so zeleni listi sodobnih cevnic. Večina sodobnih ratslin uporablja megafile z razširjenimi ploskvami za lovljenje sončne energije. Zeleni listi so se razvili šle 40 do 50 milijonov let po razvoju prvih cevnic. Prve cevnice iz poznega silurja pred 410 milijoni let so imele enostavno ali razvejano steblo s sporangiji, a so bile brez listov. Megafili so postali splošni šele v devonu pred 360 milijoni let. Razvoj megafilov naj bi bil povezan z dramatičnim, kar 90 % padcem v koncentraciji atmosferskega CO2.

    Teorije razvoja megafilov:

    Viri

    Reference

    1. 1,0 1,1 1,2 Martinčič A. s sod. (2007). Mala flora Slovenije: ključ za določanje praprotnic in semenk. Tehniška založba Slovenije, Ljubljana. COBISS 232273664. ISBN 978-961-251-026-8.
    2. 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 Dr. Božo Krajnčič. Botanika: Razvojna in funkcionalna morfologija z anatomijo. Ljubljana: Univerza v Ljubljani, Katedra za aplikativno botaniko, ekologijo in fiziologijo rastlin, Biotehniška fakulteta. ISBN 978-961-251-026-8.
    3. 3,0 3,1 "Botanični terminološki slovar". Inštitut za slovenski jezik Frana Ramovša. Pridobljeno dne 2020-12-09.
    4. H. C. D. de Wit. (1978). Rastlinski svet 2. del (semenovke), str. 299. Ljubljana: Mladinska knjiga
    5. Tone Tajnšek: Pšenica. Zbirka: Knjižnica za pospeševanje kmetijstva, XIX/1989. Ljubljana: ČZP Kmečki glas, 1988, 37.

    Zunanje povezave