Išči

    Metageneza

    Poenostavljen shematski pregled metageneze rastlin

    Metageneza ali menjava generacij (tudi prerod)[1] je tip življenjskega cikla, ki se pojavlja pri rastlinah, algah (rdečih in zelenih) in nekaterih protistih, za katere sta značilni jasno opredeljeni haploidna spolna in diploidna nespolna faza. V omenjenih taksonih se večcelični haploidni gametofit, ki ima n kromosomov, izmenjuje z večceličnih diploidnim sporofitom, ki ima 2n kromosomov (iz n parov).[2][1][3] Menjava generacij se v nekoliko predrugačeni različici pojavlja tudi pri glivah.[4][5][6]

    Zreli sporofit v procesu mejoze ali redukcijske delitve, za katero je značilna prepolovitev ploidnega stanja (iz 2n nastane n struktura), proizvede haploidne spore. Haploidne spore kalijo in zrastejo v haploidni gametofit. Ko ta doseže zrelost, v njem začnejo z mitotsko delitvijo nastajati gamete (spolne celice), pri čemer se število kromosomov ne spremeni (strukture so še vedno haploidne). Dve gameti (ki izvirata iz dveh različnih organizmov ali zgolj enega samega) se združita in tvorita diploidno zigoto ali spojek, ki zatem zraste v diploidni sporofit.[7]

    Razmerje med sporofitom in gametofitom se razlikuje med posameznimi skupinami rastlin in alg. Pri tistih algah, pri katerih se pojavlja metageneza, so sporofiti in gametofiti ločeni neodvisni organizmi, ki so si lahko podobni ali ne. Za mahove, jetrenjake in rogovnjake je značilen manj razvit sporofit, ki je življenjsko odvisen od gametofita. Četudi je sporofit mahov in rogovnjakov sposoben izvajanja fotosinteze, za nemoteno rast in razvoj potrebuje vodo ter hranila, ki jih zagotavlja gametofit.[8][9] Drugačno razmerje velja med gametofitom in sporofitom višjih rastlin, kjer so gametofiti manj razviti, četudi so v geološkem obdobju devona nekatere višje rastline imele obe fazi ekvivalentni.[10] Pri praprotnicah je gametofit majhen ploščat avtotofrofni protalij (predkal), na katerega se sporofit v majhni meri zanaša na hranila. Za kritosemenke je značilen še bolj poenostavljen gametofit, ki se nahaja znotraj sporofita in ga gradi le peščica celic.[11]

    Za razliko od rastlin se živali razvijajo nekoliko drugače. Bistvena značilnost živalskega življenjskega cikla je neposredni nastanek haploidnih gamet. Ne pojavljajo se namreč haploidne spore, ki bi bile sposobne delitve; posledično pri večini živali ni prisotne večcelične haploidne faze (z izjemo nekaterih žuželk, kjer so samci, ki se razvijejo iz neoplojenih jajčec, haploidni[12]). Hkrati se pri živalih mejoza pojavlja pri nastajanju gamet (spolnih celic) in ne spor kot pri rastlinah.[7][13]

    Življenjski cikel rastlin in alg, pri katerem se izmenjujeta haploidna in diploidna večcelična faza, je diplohaplonten (pri metagenezi prevladuje diploidna generacija[1]) ali haplodiplonten (pri metagenezi prevladuje haploidna generacija[1]).[1][14] Za živali in organizme, ki imajo podoben tip razmnoževanja, pri katerem se pojavlja zgolj večcelična diploidna faza (haploidna je le enocelična gameta), se uporablja izraz diplont.[1][15] Haplonti imajo le haploidne večcelične faze, diploidna pa je zgolj zigota.[16]

    Vsebina

    Definicija in raznolikost

    Metageneza je definirana kot izmenjava večcelične diploidne in večcelične haploidne oblike v življenjskem ciklu organizma, pri čemer ni pomembno, ali sta sporofit in gametofit neodvisno živeči strukturi.[17] Pri nekaterih vrstah, kot je denimo morska solata vrste Ulva lactuca, sta diploidna in haploidna faza avtonomna in ločena organizma, ki pa imata enak izgled (rečemo, da sta homomorfna ali izomorfna). Plavajoče haploidne gamete se spojijo in tvorijo diploidno zigoto, ki zatem zraste v večcelični diploidni sporofit. Ta zatem v procesu mejoze proizvede plavajoče haploidne spore, ki zrastejo v haploidni gametofit.[18]

    Nasprotno se pri nekaterih skupinah pojavljajo sporofiti ali gametofiti, ki so poenostavljeni in prehransko odvisni od druge strukture. Primer takšnega pojava so mahovi in ostali briofiti, pri katerih je prevladujoča gametofitna generacija, na katero se zanaša tudi sporofit. Obraten odnos je značilen za višje rastline, ki imajo močno reduciran gametofit. Pri semenkah se ženski gametofit razvije v notranjosti sporofita, ki opravlja tudi zaščitno in prehransko vlogo ter čez čas skrbi za embrionalni sporofit, ki nastane po spojitvi gamet. Pelodna zrna so mikrospore, ki predstavljajo osnovo za nastanek zgolj nekajceličnih (pogosto troceličnih) moških gametofitov. V takšnih primerih je razločevanje nespolne in spolne generacije težavno.[19][20][21]

    Zgodovina raziskovanja

    Velik pomen pri raziskovanju življenjskega cikla živih bitij imata nemški botanik in pesnik Adelbert von Chamisso ter danski zoolog Japetus Steenstrup, ki sta pojavljanju spolne in nespolne generacije pri živalih dala ime menjava generacij. Strokovnjaka sta ta pojav opisovala pri plaščarjih, ožigalkarjih in sesačih.[22] Omenjeni fenomen se imenuje tudi heterogamija. Danes se termin menjava generacij (pogosteje metageneza) v glavnem pripisuje življenjskemu ciklu rastlin; še posebej takim, ki imajo haploidne gametofite in diploidne sporofite.[22]

    Nemški biolog Wilhelm Hofmeister je prikazal morfološko menjavo generacij pri rastlinah; in sicer med sporofitom (ki proizvaja spore) in gametofitom (ki je osnova za nastanek gamet).[23] V tistem času se je pojavilo tudi vprašanje, ki je zadevalo izvor nespolne generacije kopenskih rastlin (tj. sporofita); pri njegovem razreševanju pa sta imela bistveno vlogo češki botanik Ladislav Čelakovský (leta 1874), ki je zagovarjal antitetično menjavo generacij, in nemški botanik Nathanael Pringsheim (leta 1876), ki je predlagal homologno zamenjavo generacij.[22]

    Nemško-poljski botanik Eduard Strasburger (1874) je raziskal menjavo diploidnih in haploidnih jedrnih faz[22], ki se imenuje tudi citološka menjava jedrnih faz. Kljub podobnemu izrazoslovju sta morfološka menjava in jedrna menjava občasno neodvisni druga od druge. Takšne so denimo rdeče alge, pri katerih se enaka jedrna faza pojavlja pri dveh morfološko različnih generacijah (namesto dveh imajo te alge tri faze, pri čemer sta dve sporofitski[24]).[25] Pri nekaterih praprotih, ki so v evolucijskem razvoju izgubile zmožnost spolnega razmnoževanja, se sprememba v jedrni faza ne pojavlja, četudi je prisotna izrazita menjava morfoloških generacij.[26]

    Splošni pregled metageneze

    Enostavni potek metageneze

    Diagram, ki prikazuje izmenjavo generacij med diploidnim sporofitom (na dnu) in haploidnim gametofitom (na vrhu).

    Diagram na desni prikazuje osnovne značilnosti menjave generacij rastlin. Kljub temu obstaja veliko različic metageneze, ki so odvisne od taksonov, pri katerih se pojavljajo. Sledi opis diagrama, ki se začne na skrajno desni strani:[27][28][29][a]

    Pri živalih je situacija precej drugačna, saj je bistveno ravno to, da diploid z mejozo neposredno proizvede haploidne gamete. Spore (tj. haploidne celice, ki so sposobne izvesti mejozo) niso prisotne, prav tako je odsotna večcelična nespolna generacija, ki bi se izmenjevala z večcelično spolno generacijo (z izjemo že omenjenih posamičnih žuželčjih vrst, kjer so samci, ki se razvijejo iz neoplojenih jajčec, haploidni, medtem ko so samice diploidne in nastanejo iz oplojenih jajčec[12]).[27][28][29] Hkrati se pri živalih mejoza pojavlja pri nastajanju gamet (spolnih celic) in ne spor kot pri rastlinah.[7][13]

    Variacije

    Gametofit studenčnega jetrenjaka (Marchantia polymorpha).
    Sporofit vodne praproti plavajoči plavček (Salvinia natans).
    Rogovnjaki imajo dominanten gametofit.

    Zgornji opis je dobro predstavljen življenjski cikel nekaterih večceličnih alg (denimo rodu Cladophora), ki imajo sporofit in gametofit skoraj enakega videza in nimajo različnih tipov spor ter gamet.[30]

    Pri drugih skupinah se pojavljajo številne variacije, četudi osnovni elementi v večji meri ostajajo enaki zgoraj opisanim.[19] Med pogostejše variacije spadajo naslednje.

    Glede na razmerje med sporofitom in gametofitom:

    Glede na lastnosti gamet (spolnih celic):

    Glede na diferenciacijo spor:

    Kompleksni potek metageneze

    Prikaz kompleksnejše menjave generacij

    Diagram na desni prikazuje menjavo generacij pri vrsti, ki je heteromorfna (ima neenakovredni sporofit in gametofit), sporofitska (dominanten je sporofit), oogametska (ena gameta je velika in nepremična, druga obratno), diecična (dvodomna) in heterosporna (spore so različno velike). Takšna rastlina je denimo vrba. Opis, ki sledi, se začne na sredini diagrama:[42]

    Glej tudi

    Opombe

    1. Besedilo tega poglavja v večji meri temelji na že citiranih delih The morphology of angiosperms : the structure and evolution of flowering plants (Sporne), The morphology of gymnosperms; the structure and evolution of primitive seed-plants (Sporne) in Comparative morphology of vascular plants (Foster).

    Sklici

    1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 "Botanični terminološki slovar". Inštitut za slovenski jezik Frana Ramovša. Pridobljeno dne 2021-02-12.
    2. "Alternation of Generations (Plant): Definition, Life Cycle". Biology Dictionary (angleščina). 2018-05-17. Pridobljeno dne 2021-05-05.
    3. "Definition of ALTERNATION OF GENERATIONS". www.merriam-webster.com (angleščina). Pridobljeno dne 2021-05-05.
    4. "Discussion of how fungi reproduce". website.nbm-mnb.ca. Pridobljeno dne 2021-05-05.
    5. "Life cycle - New World Encyclopedia". www.newworldencyclopedia.org. Pridobljeno dne 2021-05-05.
    6. Cooke, M. C. (1871-12-01). "Alternation of Generations in Fungi". Nature (angleščina). Vol. 5 no. 110. str. 108–109. doi:10.1038/005108a0. ISSN 1476-4687.
    7. 7,0 7,1 7,2 "25.1D: Sporophytes and Gametophytes in Seedless Plants". Biology LibreTexts (angleščina). 2018-07-15. Pridobljeno dne 2021-05-05.
    8. Thomas, R.J.; Stanton, D.S.; Longendorfer, D.H. & Farr, M.E. (1978), "Physiological evaluation of the nutritional autonomy of a hornwort sporophyte", Botanical Gazette, 139 (3): 306–311.
    9. Glime, J.M. (2007), Bryophyte Ecology: Vol. 1 Physiological Ecology Michigan Technological University and the International Association of Bryologists
    10. 10,0 10,1 Kerp, H.; Trewin, N.H. & Hass, H. (2003), "New gametophytes from the Lower Devonian Rhynie Chert", Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94 (4): 411–428.
    11. Drews, Gary N.; Yadegari, Ramin (december 2002). "Development and Function of the Angiosperm Female Gametophyte". Annual Review of Genetics (angleščina). Vol. 36 no. 1. str. 99–124. doi:10.1146/annurev.genet.36.040102.131941. ISSN 0066-4197.
    12. 12,0 12,1 Social Behavior, Cooperation, and Kinship (angleščina). Academic Press. 2016-01-01. ISBN 978-0-12-801532-2.
    13. 13,0 13,1 Gilbert, Scott F. (2000). "Plant Life Cycles". Developmental Biology. 6th edition (angleščina).
    14. "Definition of DIPLOHAPLONT". www.merriam-webster.com (angleščina). Pridobljeno dne 2021-05-05.
    15. "diplont". Oxford Reference (angleščina). doi:10.1093/oi/authority.20110803095720446. Pridobljeno dne 2021-05-05.
    16. "haplont". Oxford Reference (angleščina). doi:10.1093/oi/authority.20110803095919975. Pridobljeno dne 2021-05-05.
    17. Taylor, Thomas N.; Kerp, Hans; Hass, Hagen (2005-04-19). "Life history biology of early land plants: deciphering the gametophyte phase". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Vol. 102 no. 16. str. 5892–5897. doi:10.1073/pnas.0501985102. ISSN 0027-8424. PMC 556298. PMID 15809414.CS1 vzdrževanje: PMC format (link)
    18. "Diplohaplontic Life cycle in Algae". Pridobljeno dne 2021-02-13.
    19. 19,0 19,1 19,2 19,3 Bateman, Richard M.; DiMICHELE, William A. (1994). "Heterospory: The Most Iterative Key Innovation in the Evolutionary History of the Plant Kingdom". Biological Reviews (angleščina). Vol. 69 no. 3. str. 345–417. doi:10.1111/j.1469-185X.1994.tb01276.x. ISSN 1469-185X.
    20. 20,0 20,1 Stewart, Wilson N. (1993). Paleobotany and the evolution of plants (2nd ed izd.). New York: Cambridge University Press. ISBN 0-521-38294-7. OCLC 25246421.CS1 vzdrževanje: Dodano besedilo (link)
    21. "Definition of POLLEN GRAIN". www.merriam-webster.com (angleščina). Pridobljeno dne 2021-05-05.
    22. 22,0 22,1 22,2 22,3 Haig, David (2008-07-26). "Homologous Versus Antithetic Alternation of Generations and the Origin of Sporophytes". The Botanical Review. Vol. 74 no. 3. str. 395–418. doi:10.1007/s12229-008-9012-x. ISSN 0006-8101.
    23. Svedelius, Nils (1927), "Alternation of Generations in Relation to Reduction Division", Botanical Gazette, 83 (4): 362–384.
    24. Searles, Richard B. (1980). "The Strategy of the Red Algal Life History". The American Naturalist. Vol. 115 no. 1. str. 113–120. ISSN 0003-0147.
    25. Feldmann, Jean (1972-01-01). "Les problèmes actuels de l'alternance de générations chez les Algues". Bulletin de la Société Botanique de France. Vol. 119 no. sup1. str. 7–38. doi:10.1080/00378941.1972.10839073. ISSN 0037-8941.
    26. Mohr, Hans (1995). Plant physiology. Berlin: Springer. ISBN 3-540-58016-6. OCLC 30623771.
    27. 27,0 27,1 Foster, Adriance S. (1974). Comparative morphology of vascular plants (2d ed izd.). San Francisco,: W.H. Freeman. ISBN 0-7167-0712-8. OCLC 799731.CS1 vzdrževanje: dodatno ločilo (link) CS1 vzdrževanje: Dodano besedilo (link)
    28. 28,0 28,1 28,2 28,3 28,4 Sporne, K. R. (1974). The morphology of angiosperms : the structure and evolution of flowering plants. London: Hutchinson. ISBN 0-09-120610-3. OCLC 1552034.
    29. 29,0 29,1 Sporne, K. R. (1965). The morphology of gymnosperms; the structure and evolution of primitive seed-plants. London,: Hutchinson University Library. ISBN 0-09-077151-6. OCLC 307390.CS1 vzdrževanje: dodatno ločilo (link)
    30. 30,0 30,1 "Biology of Seaweeds". Seaweed in Health and Disease Prevention (angleščina). 2016-01-01. str. 41–106. doi:10.1016/B978-0-12-802772-1.00003-8.
    31. 31,0 31,1 Shyam, R. (1980), "On the life-cycle, cytology and taxonomy of Cladophora callicoma from India", American Journal of Botany, 67 (5): 619–24.
    32. Watson, E. Vernon (1981). British mosses and liverworts : an introductory work, with full descriptions and figures of over 200 species, and keys for the identification of all except the very rare species (3rd ed izd.). Cambridge [Cambridgeshire]: Cambridge University Press. ISBN 0-521-24004-2. OCLC 7578058.CS1 vzdrževanje: Dodano besedilo (link)
    33. "Anisogamy". Pridobljeno dne 6.5.2021. Navedi magazine zahteva |magazine= (pomoč)
    34. "Ulva, the sea lettuce". web.archive.org. 2011-05-16. Pridobljeno dne 2021-02-14.
    35. Titli︠a︡nov, Ė. A.; Li, Xiubao; Huang, Hui (2017). Coral reef marine plants of Hainan Island. London: Academic Press. ISBN 978-0-12-811964-8. OCLC 961938697.
    36. "25.1D: Sporophytes and Gametophytes in Seedless Plants". Biology LibreTexts (angleščina). 2018-07-15. Pridobljeno dne 2021-05-06.
    37. "Definition of OOGONIUM". www.merriam-webster.com (angleščina). Pridobljeno dne 2021-05-06.
    38. 38,0 38,1 Watson, E. Vernon (1981). British mosses and liverworts : an introductory work, with full descriptions and figures of over 200 species, and keys for the identification of all except the very rare species (3rd ed izd.). Cambridge [Cambridgeshire]: Cambridge University Press. ISBN 0-521-24004-2. OCLC 7578058.CS1 vzdrževanje: Dodano besedilo (link)
    39. Bell, Peter R. (2000). Green plants : their origin and diversity (2nd ed izd.). Cambridge, UK: Cambridge University Press. ISBN 0-511-04029-6. OCLC 56124600.CS1 vzdrževanje: Dodano besedilo (link)
    40. "Lab 9 - Gymnosperms and Angiosperms". Pridobljeno dne 6.5. 2021.
    41. Rendell, S.; Ennos, R. A. (2003–10). "Chloroplast DNA diversity of the dioecious European tree Ilex aquifolium L. (English holly)". Molecular Ecology. Vol. 12 no. 10. str. 2681–2688. doi:10.1046/j.1365-294x.2003.01934.x. ISSN 0962-1083. PMID 12969471.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
    42. "Willows", Encyclopædia Britannica, XIX (11th ed.), New York: Encyclopædia Britannica, 1911.